Фрейд З. О происхождении задних корешков спинномозгового нерва пескоройки (миноги ручьевой европейской) (1877)
«Когда я юным студентом выполнял свою первую научную работу под руководством Брюкке, я занимался происхождением задних нервных корешков в спинном мозгу маленькой, очень архаичной по своему строению рыбы. Я нашел, что нервные волокна этих корешков выходят из больших клеток в заднем роге серого вещества, чего уже нет у других животных со спинным мозгом. Но вскоре я открыл, что эти нервные клетки находятся вне серого вещества на всем [его] протяжении до так называемого спинального ганглия заднего корешка, из чего я заключил, что клетки этих ганглиозных скоплений перешли из спинного мозга в корешковую часть нервов. Это показывает и история развития; но у этой маленькой рыбы весь путь изменений отмечен оставшимися клетками». [Фрейд З. Введение в психоанализ. Лекция 22]
| Библиографический индекс: | 1877a |
| Источник: | freudproject.ru |
| Оригинальное название: | Über den Ursprung der hinteren Nervenwurzeln im Rückenmark von Ammocoetes (Petromyzon Planeri) |
| Первоисточник: | Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien (Math.-Naturwiss. Kl.), 3. Abt., Bd. 75 (1877), S. 15-27 |
| Перевод с немецкого: | Сальникова В. |
| Редактор | Алейников С.В. |
| Оригинальный текст: | читать или оставить заявку (если ссылка не работает) |
| Сверка с источником произведена | |
Предисловие freudproject.ru
Petromyzon Planeri (лат.), она же Lampetra planeri — европейская ручьевая минога
«Ammocotes» — Пескоройка (аммоцет) — личинка миноги. Стадия жизни миноги, после выхода из отложенной икры и до метаморфоза. Пескоройки сильно отличаются от взрослых миног. До середины XIX века их выделяли в самостоятельный род — Ammocoetes.
Ручьевая минога никогда не выходит в море, весь жизненный цикл проходит в реке. Личинки (Пескоройка) чаще населяют небольшие речки и ручьи, предпочитают заиленные участки, ведут скрытный образ жизни, зарываются в грунт. На 5—6-м году жизни происходит метаморфоз, в результате которого личинка превращается во взрослую миногу, при этом уменьшается длина тела. Поэтому взрослые особи всегда меньше личинок, они не питаются (имеет атрофированный кишечник) и живут за счет накопленного жира. Личинки питаются диатомовыми и другими мелкими водорослями, потребляют также детрит с разложившимися растительными и животными остатками.
[Труды Императорской Академии наук. Математические и естественные науки, 3 том, 1877]
О происхождении задних корешков спинномозгового нерва пескоройки (миноги ручьевой европейской)
Зигмунд Фрейд студент мед.
(из исследований института физиологии Венского Университета)
(со схемой)
В спинном мозге миног (миноги морской, миноги речной, миноги ручьевой), ставшем объектом исследований многих ученых начиная с Иоганна Мюллера [1] изучавшего нервную систему круглоротых, на всем его протяжении, с обеих сторон, возле центральным канала и несколько позади него располагаются большие нервные клетки [grosse Nervenzellen] .
[1] Мюллер Иоганн Петер (нем. Johannes Peter Muller 1801 — 1858) — немецкий биолог, физиолог. Вместе с Р.Оуэном является основателем современной сравнительной анатомии. Был директором Анатомического театра анатомо-зоотомического музея при Берлинском университете.
Эти клетки были выделены в особый вид и получили название «больших круглых» [grossen runden] и «больших биполярных» клеток [grossen bipolaren]. Свое первое название они получили по изображению, полученному в результате поперечного среза, где они в большинстве своем имеют круглую форму и отличаются отсутствием отростков; второе название отражает изображение продольного сечения, где видны длинные и противоположно направленные вверх и вниз отростки. Было бы правильнее связать их наименование с местом их расположения и, согласно Райсснеру, назвать их «Большие внутренние клетки» [grosse innere Zellen] или лучше, по причине, о которой мы поговорим далее, «Задние клетки» [Hinterzellen].
[2] Рейсснер Эрнст (1824-1878) — анатом, доктор медицины, профессор Юрьевского университета (Тарту, Эстония). В его честь названа анатомическая структура — волокно Рейсснера, преломления продольных нервных волокон в центральном канале спинного мозга.
Интерпретацией этих задних клеток в спинном мозге миног занимался Штиллинг [3] – задние стволы клеток он приравнял к спинным ядрам или стволам Кларка в спинном мозге млекопитающих и «установил», что волокна задних нервных отростков выходят из них, даже если ему, — как он выразился, — не удалось в действительности наблюдать это взаимодействие.
[3] Neue Untersuchungen ueber den Bau des Rckenmarks, 1859 — Новые исследования строения спинного мозга, 1859[3.1] Штиллинг Бенедикт (нем. Benedict Stilling, 1810 — 1879) — немецкий анатом и хирург. В области физиологии и анатомии основал учение о вазомоторной нервной системе, изучил влияние нервов на распределение крови. В честь него (клетки Штиллинга) названы нейроны, расположенные в основании задних рогов шейного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга; аналогичны нейронам грудного ядра (ядра Кларка).
Райсcнер (Müller’s Archiv 1860), подверг сомнению идею Штиллинга. Он обнаружил на этих клетках «в крайне редких случаях, отростки, которые тянулись горизонтально в стороны или вертикально вверх (назад — если сопоставить спинной мозг миног с человеческим)», длина которых, однако, не была существенной. «Как правило, — отмечает Райсснер, — эти отростки отсутствуют». На один из таких отростков задней клетки, тянущийся вверх (вниз), обратил внимание Лангерганс [4] в своем исследовании миноги ручьевой в 1873 году.
[4] Лангерганс Пауль (нем. Paul Langerhans; 1849 — 1888) — немецкий анатом и гистолог. Именем Лангерганса названы островки Лангерганса, составляющие эндокринную часть поджелудочной железы и клетки Лангерганса — клетки кожи, отвечающие за иммунный ответ.
Он отметил, что этот отросток направлен в сторону верхнего (заднего) корешка. Но, так как первоначальное направление отростка нервной клетки ничего не говорит о его последующей судьбе, так как в спинном мозге миног очень часто встречаются и другие клеточные отростки, достигающие края спинного мозга в местах, где корневые волокна вообще отсутствуют, наблюдение Лангерганса также не дает однозначного объяснения тому, находятся ли задние клетки в предполагаемой Штиллингом связи с задними корешками.
Настоящее исследование о происхождении задних нервных корешков Пескоройки проводилось на Пескоройках рода миног и ручьевой [Petromyzon Planeri], предшествующей взрослой особи. Неверно полагать, что спинной мозг Пескоройки существенно отличается от спинного мозга взрослой особи Миноги: второстепенные отличия не являются предметом нашего исследования, так как речь идет об установлении происхождения задних корневых волокон, которые не исчезают со временем и могут быть наблюдаемы у близкородственных видов животных. Даже если они не будут найдены у отдельных позвоночных, то это едва ли будет опровержением для остальных, до того пока не будет доказано для высших отрядов.
В результате этого исследования, как уже было сказано, проводимого на Пескоройках, на достаточно большом количестве экземпляров, я убедился, что задние клетки имеют отростки, которые покидают спинной мозг в виде задних корневых волокон. Хотя задняя клетка в поперечном сечении имеет круглые или в результате воздействия реагентов частично зазубренные контуры, довольно часто на поперечном срезе можно увидеть тело клетки, переходящее в результате воронкообразного сужения в отросток, который проходит чисто сагиттально или, что наблюдается гораздо чаще, образует выпуклую наружу дугу, достигает заднего края спинного мозга с той же стороны, где в другое время выступают задние корешки и, выходя за пределы спинного мозга, предстает в форме нервного волокна заднего корешка (Рис.1). Переход от нервного отростка к нервному волокну не отмечается, как у других позвоночных животных, проявлением миелиновой оболочки, так как, как обнаружил Станниус (Göttinger Nachrichten, 1850) [5], в нервах миног она отсутствует.
[5] Göttinger Nachrichten 1850 – Новости Гёттингена
[5.1] Станниус Герман Фридрих (Hermann Friedrich Stannius; 1808—1883) — немецкий физиолог и анатом. Его именем названа лигатура и соответствующий опыт. Станниус предложил способ демонстрации в эксперименте на лягушках деятельности проводящей системы путем поперечных перевязок сердца ниткой (лигатурой).
С другой стороны, часто, но гораздо меньше, чем в половине случаев, воронкообразное основание нервного волокна отделяется от собственного клеточного тельца тонкой линией, которая соответствует цветовой границе, именно так, как это описывает Штиллинг в работах о происхождении нервных волокон из клетки. Если бы спинной мозг не был изолирован, а тело имело твердую форму, и затем обычным путем были бы подготовлены срезы, которые демонстрирует спинной мозг в своем естественном положении, то удалось бы проследить такой отросток задней клетки через сосудистую мозговую оболочку в непрерывной последовательности до заднего корневого пучка, который, в свою очередь, тем же путем выступает из твердой мозговой оболочки и временами попадает в спинальный ганглий [спинномозговой узел] (Рис.2).
Очень часто мне приходилось наблюдать характеризующийся воронкообразным началом и протяженностью назад и немного в стороны на уровне поперечного сечения отросток задней клетки. Кроме того, сравнительно часто мне удавалось проследить его распространение, как нервного волокна, до заднего корешка. Если принять в расчет, насколько это может быть случайностью получить такой большой кусок волокна на поперечном срезе, и сравнить изображения поперечных срезов с продольными, то можно сделать вывод, что из всех задних клеток описанным путем выходят волокна задних корешков. С этой идеей нельзя было бы согласиться, если бы в спинном мозге пескоройки было больше задних клеток, чем волокон задних корешков. Однако подобного избытка совершенно определенно нет, что позднее будет показано.
На первый взгляд, задние клетки представляют собой группу, отличную от других клеток своим местоположением, анатомическими связями и внешним видом. Хотя в действительности связь заднего корневого волокна с другой клеткой, отличной от задней клетки, ни разу не была замечена, однако, невозможно охарактеризовать клетки, расположенные вблизи и позади центрального канала общими для всех чертами, несмотря на то, что их изображения обычно отличаются от других в местах расположенных клеток. И хотя они обычно больше клеток переднего рога и по величине их могут превзойти лишь некоторые разветвленные клетки-великаны, которые могут изменяться, величина их колеблется в значительных пределах. Иногда две маленькие клетки располагаются настолько близко друг к другу, что вместе они достигают объема большой клетки.
Различные формы задних клеток при желании можно получить из шарообразной формы, при этом стоит отметить, что отклонения от этих форм могут быть различны в зависимости оттого, каким образом вырываются отростки. Отросток, который мы изучали до сих пор, имеет обыкновение связываться с клеточным телом путем воронкообразного расширения.
Очень часто, как уже говорилось, задние клетки в продольном срезе имеют веретенообразную форму, и эти торчащие веретенообразные тельца становятся настолько тонкими, что их едва можно отличить от некоторых нервных клеток переднего рога и тех, которые рассредоточены в белой субстанции. Ядро задних клеток в зависимости от формы клеточного тела имеет форму шара или эллипса, в местах скопления хромовой кислоты оно, как правило, светлее и чаще всего содержит два ядрышка. Маутнер (Denkschriften der Wiener Akademie 39. Bd.) [6] обнаружил, что клетки, которые он рассматривал как место зарождения задних корневых волокон, в спинном мозге щуки всегда имели ядро, которое при окраске в карминный цвет оставалось более светлым, чем протоплазма клетки и ядрышко, что ядра клеток, которые находились во взаимосвязи с передними корешками, напротив, пропитывались кармином сильнее, чем протоплазма клетки.
[6] Denkschriften der Wiener Akademie 39. Bd. — Материалы Венской Академии. Том 39 [6.1] Маутнер Людвиг (1840–1894) изучал тонкое строение центральной и периферической нервной системы, а также органов чувств. Его именем названы: Клетки Маутнера — крупные нервные клетки, расположенные в области моторного ядра покрышки у костистых рыб; передают импульсы, воздействующие на мышцы хвоста; Слой Маутнера — пластинка, расположенная вокруг осевого цилиндра нервной клетки, внутри шванновской оболочки.
В результате взаимодействия с кармином, поведение клеток из которых происходят передние корневые волокна, после отвердевания хромовой кислоты редко отличается от поведения задних клеток. Зачастую все клетки препарата имеют более светлый окрас ядер. Чтобы сделать описание задних клеток более полным, добавлю, что их расположение, которое можно исследовать на продольном срезе или на нетронутых участках спинного мозга, очень непостоянно. В одних местах задние клетки образуют плотные скопления, в других встречаются лишь поодиночке и лишь на больших расстояниях друг от друга. Ствол задней клетки, расположенный по одну сторону, совершенно несимметричен стволу с другой стороны. Также и количество клеток на участке спинного мозга определенной длины не всегда одинаково с обеих сторон. В каудальной части спинного мозга задние клетки располагаются настолько плотно, что именно поэтому там они кажутся многочисленнее, чем в остальной его части. Возможно это связано с тем, что расстояние между двумя одноименными корешками в каудальной части мозга, а также область распространения этих корешков уменьшаются.
Кроме отростков, которые преобразуются в задние корневые волокна, задние клетки на поперечном срезе демонстрируют, хоть и реже, отростки, которые позади центрального канала перемещаются в другую половину спинного мозга. Моя гипотеза заключается в том, что это и есть те самые отростки, которые обеспечивают связь клеток с мозгом.
Хорошо известно, что чувствительные нервные волокна и нити переходят на другую сторону [тела] сразу после того, как они попадают в спинной мозг, и движутся в сторону мозга – так показали патологические наблюдения и физиологические эксперименты.
Здесь нужно быть осторожным: этот переход не так очевиден у человека. В описанном Далла Арми [Dall’Armi] случае поражения спинного мозга в области на уровне лопаток (Centralblatt der medicinischen Wissenschaften, 1876, Nr.16) [7] наблюдалось онемение одной половины тела и только одной ноги с другой.
[7] Centralblatt der medicinischen Wissenschaften, 1876, Nr.16 — Центральный журнал научной медицины, 1876, № 16
В действительности на продольном срезе задних клеток наблюдались отростки, которые с большой вероятностью отвечают за соединение этих самых клеток с мозгом и первое время остаются по ту же сторону. Задние клетки, собственно, демонстрируют в продольном разрезе те два отростка, благодаря чему они и получили название биполярных. Один из них направлен вверх, другой вниз, зачастую они располагаются на расстоянии 0,15 мм. Однажды я видел нисходящий продольный отросток задней клетки, свернувший после длительного течения к заднему корневому волокну; итак, вероятно, что нижние продольные отростки задних клеток – по крайней мере частично – не что иное, как отростки нервных волокон. Однако, в случаях, когда направленный вниз отросток биполярной задней клетки становится задним корневым волокном, восходящий отросток едва ли может быть чем-то иным, чем связующее с мозгом волокно, позднее переходящее на другую сторону [тела]. Также на продольном срезе мною были обнаружены и косые отростки, начинающиеся длинной постепенно сужающейся воронкой, но никаких процессов здесь наблюдать мне не удалось.
С тех пор как было установлено, что нисходящие на уровне продольного среза и восходящие на уровне поперечного сечения отростки задних клеток выходят из спинного мозга в виде задних корневых волокон, стало важным проследить путь волокон из заднего корня в спинной мозг. Если с этой целью подготовить ряд продольных срезов, можно обнаружить, что задние нервные корешки значительно отличаются от передних, что не наблюдается у высших позвоночных. Волокна передних корешков тут же расходятся подобно волоскам кисти далеко друг от друга, после того, как они проходят сквозь твердую мозговую оболочку или же образуют два, а иногда и три или четыре маленьких пучка, внутри которых волокна опять-таки расходятся. Затем они попадают в спинной мозг, но достаточно далеко от средней линии; описывают небольшие дуги по направлению вверх и вниз по отношению к месту входа и достигают находящегося впереди серого вещества и ближайших по отношению к нему участков белого тяжа.
Задние корешки от спинального ганглия до входного отверстия в спинной мозг, располагающегося очень близко к сагиттальной плоскости, представляют собой тесно сплетенные, параллельноволокнистые пучки, которые как передние корешки управляют небольшим количеством волокон. Ширина собранных в одном корешке волокон может сильно различаться; встречаются волокна, которые в три или четыре раза шире, по сравнению с другими волокнами тех же корешков, однако мне ни разу не удалось найти в одном из корешков волокна, по размерам схожие с гигантскими волокнами, открытыми Иоганном Мюллером в переднем тяже спинного мозга.
Пока корешки между твердой и сосудистой мозговыми оболочками перемещаются в арахноидальном пространстве, их волокна снабжаются многочисленными ядрами. На этом отрезке пути они тесно соприкасаются с внешней поверхностью сосудистой мозговой оболочки и, попадая в спинной мозг, отталкиваются от нее путем резкого изгиба. Затем некоторые волокна, воронкообразно расширяясь, переходят в задние клетки. Другие волокна, а именно их большинство, надламываются, не доходя до правого угла из-за их поперечного направления движения вверх и вниз, и на участках, зачастую равных длине области распространения корешков, образуют продольные волокна белой субстанции, особенно в тех их частях, которые в качестве первых огибают задние клетки. Тем временем можно увидеть лишь корневые волокна, огибаемые по направлению вверх. На некоторых образцах видно, что преобладающая часть волокон направлена в одну сторону и лишь отдельные из них – в обратную.
Я уже упоминал, что в одном из случаев мне удалось проследить движение заворачивающего наверх нервного волокна по направлению к задней клетке, так что я убедился по меньшей мере в частичной идентичности поворачивающих наверх корневых волокон с продольными отростками задних клеток. Можно предположить, что и направленные вниз волокна частично идентичны клеточным отросткам, направленным вверх. Предположение, что все они идентичны между собой, подвергается наибольшему сомнению. Эта гипотеза стала бы, собственно говоря, предпосылкой к тому, что все волокна задних корешков выходят из задних клеток. Скорее всего, это невозможно. На неразрезанных кусочках спинного мозга, которые я настолько, насколько это было необходимо, сделал прозрачными, мною было измерено расстояние между задними корешками, наиболее выступавшими в корневой области, подсчитано количество задних клеток на замеренном участке спинного мозга и путем деления длины этих отрезков, на которых я подсчитывал клетки, на высоту корневой области, я пытался определить среднее количество задних клеток, приходящееся на корневую область. В результате данного подсчета я обнаружил, что на один задний корешок приходится примерно 7-13 задних клеток с каждой стороны, в то время как количество содержащихся в заднем корне волокон намного больше; в одном из случаев я насчитал более тридцати таких волокон.
Несмотря на то, что точность этих расчетов невелика, так как я был вынужден исследовать расстояние между корешками и количество волокон на участках спинного мозга, отличных от тех, на которых я подсчитывал задние клетки, достоверность результата, к которому мы пришли не подвергается сомнению: а именно, что в заднем корешке содержится больше волокон, чем могло бы произойти из задних клеток, расположенных в корневой области.
Это явление можно объяснить двумя способами: или тем, что по направлению вверх в продолговатом мозге или в головном мозге располагается большее количество задних клеток или клеток с одинаковыми параметрами, которые направляют свои волокна вдоль спинного мозга к задним клеткам, или второе, тем, что прямое происхождение из задних клеток свойственно не всем волокнам задних корешков и что у последних встречается два или более видов волокон, которые отличаются способом их происхождения.
Небольшая толщина спинного мозга пескоройки позволяет изготовить фронтальное сечение, которое демонстрирует происхождение как передних, так и задних корешков от спинного мозга и проход через твердую мозговую оболочку. Считается, что передние и задние корешки не прикрывают друг друга, как ожидается, в пределах видимого поля. Вместо того, чтобы на уровне поперечного сечения покинуть спинной мозг и пазуху твердой мозговой оболочки, соответствующие друг другу передние и задние корешки демонстрируют свое происхождение из спинного мозга и прохождение через твердую мозговую оболочку, сдвинутую на расстояние, равное половине отрезка между двумя одноименными корешками.
Так, имеющийся у меня образец, фронтальный срез, демонстрирует выходящие из спинного мозга путем преодоления сосудистой и твердой мозговых оболочек 8 корешков с каждой стороны. Эти самые корешки отличаются своей длиной, наличием или отсутствием спинального ганглия и своей чувствительностью и подвижностью. Располагающиеся на образце вверху корешки со спинальным ганглием – это те же самые параллельноволокнистые пучки, расположенные внизу, у которых отсутствует один ганглий; это раздвоенные пучки с расходящимися волокнами. Первые из них очень чувствительны, вторые находятся в постоянном движении. Они чередуются следующим образом: первый корешок — подвижный, или передний, второй — чувствительный и так далее, постоянно чередуясь, до восьмого, который, наоборот, является задним.
При этом отдельные корешки располагаются на определенном расстоянии друг от друга:
0,86 мм
0,56 «»
0,86 «»
0,86 «»
0,69 «»
0,86 «»
0,42 «»
Средняя удаленность двух одноименных корешков друг от друга или высота корневой области в этом случае равна 1,5 мм. В другом случае, у образца длиной в 140 мм я получаю высоту корневой области в центре спинного мозга, равную примерно 1,3 мм; на расстоянии примерно 2 см, не доходя до конца спинного мозга, всего лишь 0,88 мм и в последнем, исследуемом мной случае кусочка мозга каудального отдела размером чуть более 5 мм – всего лишь чуть больше 0,72 мм. Таким образом, корешки в каудальной части мозга сближаются, и высота корневых областей становится меньше. На участке каудального части мозга, рассматриваемого мной, расположение передних и задних корешков не было взаимно заменено.
Подобный сдвиг передних и задних корешков относительно друг друга описывал Стида в исследовании ланцетника европейского [8].
[8] Memoiren der Petersburger Akademie 1873 [8.1] Стида Христиан Герман Людвиг (1837—1918) — немецкий анатом и гистолог, профессор анатомии. Его анатомические исследования включали сравнительные исследования центральной нервной системы позвоночных, формирование костной ткани и развитие легких, тимуса, щитовидной железы и каротидных желез.
У этого низшего отряда позвоночных наблюдается, кроме того, следующее явление: обе половины спинного мозга несимметричны по отношению к корневым началам. Пескоройка же отличается полной симметричностью обеих половин спинного мозга по отношению к месту происхождения передних и задних корней.
Только что упомянутое своеобразие происхождения и жизненного цикла корешков спинномозгового нерва было уже от части известно Иоганну Мюллеру. В сравнительной нейрологии миксиноидов (Abhandlungen der Berliner Akademie 1838 [Труды Берлинской Академии]) п.196 он говорит:
«То, что спинномозговые нервы с двумя корешками, одним задним и одним передним, берут свое начало из спинного мозга, оправдывает себя, но лишь в передней его части, которая следует непосредственно за продолговатым мозгом….; далее п.197: Далее вдоль позвоночника снаружи хорды видны четко отграниченные друг от друга двойные корешки спинномозговых нервов, даже если не удастся увидеть само их происхождение из спинного мозга на хранящихся в этиловом спирте экземплярах. Выступающие из позвоночного столба нервные корешки спускаются со стороны хорды. Здесь они разделены напополам межреберным пространством»…
Хочу отметить, что Иоганн Мюллер делает эти наблюдения в нейрологии миксиноидов и в сравнительной части не указывает, что у миног это явление происходит иначе. В то время как я осторожно вынул частицы свежего спинного мозга из животного и поместил материалы под лупу, мне удалось увидеть попеременное происхождение то передних, то задних корешков в более полном виде по сравнению с тем, что можно увидеть на фронтальном срезе.
Задержка, которую несколько раз переживала эта работа из-за недостатка свежего материала, была поводом, чтобы обобщить эти фрагментарные наблюдения. Я надеюсь, что скоро смогу продолжить исследования спинного мозга пескоройки и тем самым буду иметь возможность далее (по сравнению с тем, что мне удалось изучить до сих пор) изучать движение задних корневых волокон.
Наиболее важным, на мой взгляд, в описанных здесь результатах является приведенное по крайней мере на одном позвоночном животном доказательство происхождения задних корневых волокон из больших нервных клеток, имеющихся во всем спинном мозге. Чтобы показать, как соотносятся полученные мною данные с данными, полученными ранее, мне хотелось бы коротко упомянуть последние из них, поскольку прежде об этом ничего не было сказано.
Предположение дерптских исследователей о том, что задние корневые волокна происходят из клеток, а именно из тех самых клеток, которые обеспечивают возникновение подвижных волокон, были встречены возражениями, как и утверждение Якубовича [Jacubowitsch] [9], что в спинном мозге человека это маленькие клетки задних рогов, направляющих задние корневые волокна.
[9] Якубович Николай Мартынович (1816-1879) — российский гистолог и физиолог, доктор медицины Дерптского университета, ординарный профессор Петербургской медико-хирургической академии по кафедре гистологии и физиологии. Произвёл ряд микроскопических исследований, главным образом центральной нервной системы. За свои работы в этой области Якубович удостоился Монтионовской премии от Парижской академии наук.
Мои наблюдения также не подтверждают эти заявления. Первым они противоречат, так как я увидел, что у пескороек (дерптцы тоже изучали спинной мозг миног) передние корневые волокна выходят из других клеток, отличных от чувствительных. Второе утверждение, несмотря на то что я также описал происхождение из задних клеток, равным образом не находят подтверждения, так как первоначальные клетки задних корешков пескороек в среднем больше, чем те, из которых берут свое начало подвижные волокна.
Маутнер [10], вблизи и позади центрального канала спинного мозга щуки обнаружил отростки, которые он связал с задними корневыми волокнами.
«Я видел отростки 3-х описанных клеток, — говорит он, — в большом количестве тянущихся по направлению к месту выхода заднего корешка, и так как мне также удалось наблюдать непосредственный переход этих отростков в мозговые волокна заднего корешка, то можно отбросить все сомнения по поводу того, что это и есть чувствительные клетки». В другой месте он сообщает, что «видел отростки (этих клеток), очень часто направленных к месту выхода заднего корешка и наблюдал прямой переход этих отростков в мозгосодержащие волокна заднего корешка, но лишь в отдельных случаях».
[10] Elemente des Nervensystems. Denkschriften der Wiener Akademie 39. Bd. und Sitzungsberichte 34. Bd. — Элементы нервной системы. Материалы Венской Академии 39 т. и Отчеты о заседаниях 34 т.
Сомнительно, однако, идет ли здесь речь об элементах, относящихся ко всем задним корешкам, поскольку Маутнер добавляет далее, что эти места происхождения задних корневых волокон встречаются исключительно в верхней части спинного мозга и продолжаются в продолговатом мозге и в стволовых отделах головного мозга, в остальной же части спинного мозга, наоборот, отсутствуют.
С другой стороны, Маутнер в «Предварительном сообщении о спинном мозге рыб» [11] сообщает, что задние корневые волокна собираются из волоконной сетки, в которую поступают определенные отростки других нервных клеток.
[11] Wiener Sitzungsberichte Bd. 34 — Венские отчеты о заседаниях т.34
Как известно, в настоящее время Герлах [Joseph von Gerlach] [12], отрицает прямую связь задних корневых волокон с нервными клетками и постулирует их переход в так называемую сеть протоплазмы – это утверждение в первую очередь касается мозгового вещества млекопитающих [Säugethiermark].
[12] Герлах Йозеф (1820-1896) — немецкий гистолог и анатом. Является одним из создателей ретикулярной (сетевой) теории в нейробиологии, постулирующей, что вся нервная система включая мозг, является единой неразрывной сетью. Ретикулярная теория главенствовала до конца 19 века. На смену ей пришла нейронная теория нервной системы, предложенная Сантьяго Рамон-и-Кахаль (1852-1934) основоположника современной нейробиологии.
Приведенные здесь наблюдения о происхождении задних корешков у пескороек способны зародить сомнения в состоятельности выводов выдвигаемых Герлахом. По крайней мере у тех, кто склоняется к аналогичному происхождению задних корневых волокон у человека, и допускающих фундаментальные сходства в строении спинного мозга позвоночных, а также считает способ, которым нервные клетки и нервные волокна в спинном мозге связаны между собой, основополагающим и значимым с точки зрения физиологии отношением.
В спинном мозге Пескоройки, мне пока не удалось найти хоть что-нибудь, что согласовывалось бы с положениями Герлаха. Тем не менее, я не хочу опровергать существование у высших отрядов позвоночных тех отношений, какими их изображает Герлах, так как они намного сложнее сравнительно простого строения спинного мозга пескоройки.
Однако, я уже упоминал, что и в спинном мозге пескоройки возможно существует второй вид волокон задних корешков, происхождение которых отлично от описанных мною частей задних коренных волокон.
Условные обозначения
Рис.1 Половина поперечного сечения спинного мозга пескоройки, из жидкости Мюллера. Часть переднего, внешнего угла отсутствует.
c. центральный канал,
h. задняя клетка,
hzf. отросток задней клетки,
M.f. волокна Мюллера,
v. передний рог
Рис.2. Поперечное сечение всей пескоройки, препарат хромовой кислоты. Ткани, обволакивающие канал спинного мозга частично обозначены.
Сh. хорда
Chs. Три слоя хордовой перегородки
d. твердая мозговая оболочка
p. сосудистая мозговая оболочка
ar. Клетки и эластичные волокна в арахноидальном пространстве
m. мышечный отдел
n.l. поперечное сечение литерального нерва
M.f. волокна Мюллера
c. центральный канал
h. задняя клетка
h.f. волокно задней клетки
Наряду с этим и другие корневые волокна,
f. которые нельзя проследить до задних клеток
h.w. задние корешки
s.g. Обволакивающая жиросодержащая ткань, где у миног расположен хрящеватый скелет
[КОНЕЦ]| Если вы нашли ошибку, то можете сообщить о ней — выделив соответствующий текст и нажав на клавиатуре комбинацию CTRL + Enter |
